Biocursounam: La formación de especies

Chicos aquí la lectura para iniciar la semana =) Resumen en su cuaderno.
Iniciamos con un video que nos introduce en los conceptos a estudiar

La formación de especies

tomado de:http://academia.cch.unam.mx/wiki/biologia3y4/index.php/Mecanismos_y_patrones_evolutivos_que_explican_la_diversidad

Nuestro estudio de la formación de especies se basa fundamentalmente en los fósiles; por lo que nuestra tarea consiste en interpretar los cambios evolutivos en poblaciones ya extintas. Así, sabemos que los procesos de formación de especies llevan aparejados períodos de cambios evolutivos divergentes a partir de un tronco común, de tal modo que en esta acumulación de cambios en el acervo genético de la o las poblaciones en cuestión, se alcanza un punto tal en que se puede hablar de la formación de especies nuevas. Nuestro papel de testigos tan alejados en el tiempo, nos impide establecer en qué momento exacto las especies involucradas se constituyeron como tales.

El registro fósil nos demuestra que ha habido una expansión significativa de las especies presentes en la Tierra al paso del tiempo y se ha hecho la suposición de que todas las especies actuales provienen (han divergido) de antepasados comunes; o sea que ha ocurrido el proceso de especiación. Por lo tanto, podemos entender como especiación la formación de una o más especies a partir de una especie ya existente y que se produce cuando en una población se acumulan y seleccionan ciertas características distintivas que le impiden reproducirse con el resto de la población o bien cuando existe impedimento por barreras geográficas o físicas. La especiación es, por lo tanto, un proceso evolutivo a través del cual se generan nuevas especies como resultado de las fuerzas y mecanismos evolutivos.

Bajo la óptica de nuestro esquema de selección natural vista a través del tiempo, se entendería que el aparente tubo que conforma a la población, sufriría una bifurcación, como podemos observar en la figura 4:

<center<Figura 4. Las especies nuevas se generan de la transformación de especies preexistentes. El esquema representa este proceso de especiación a través del tiempo.</center>

La dispersión de las especies. Una característica importante de las especies que puede llevar al proceso de formación de especies nuevas, es la dispersión; es claro que todas las especies, tanto animales como vegetales poseen mecanismos simples o sofisticados (pero siempre eficientes), para dispersarse, de modo que su distribución local o geográfica puede modificarse a través del tiempo. Desde el punto de vista evolutivo esto es de gran importancia, puesto que:

a) De este modo se optimiza la densidad local de acuerdo a la disponibilidad de recursos.

b) Mediante la dispersión se favorece la variabilidad genética.

c) Se amplía la distribución geográfica, favoreciéndose así la posibilidad de permanencia de la especie a través del tiempo.

Cualquier animal puede verse afectado por problemas de alimentación, sobrepoblación, depredación o destrucción de su hábitat y muy frecuentemente la mejor solución es simplemente moverse hacia lugares con mejores perspectivas. El éxito y la diversidad de los animales depende de su flexibilidad y versatilidad, y es muy sorprendente que, con unas cuantas excepciones importantes, la selección ha favorecido la evolución de especies móviles.

Cuando a través de la dispersión un animal sale de su lugar de origen, se llama emigrante, mientras que al llegar a otra población, se convierte en inmigrante. Desde el punto de vista evolutivo, los procesos de dispersión son de gran importancia, pues la presencia de los inmigrantes en zonas ya colonizadas por la especie, permite que haya intercambio genético entre las poblaciones, evitándose así el aislamiento y por lo tanto, la diversificación de la especie. Por otra parte, a través de la dispersión, algunos individuos pueden llegar a zonas aún no colonizadas por su especie; en tal caso, éstos individuos pueden poblar el lugar y con frecuencia, a través de procesos de aislamiento y evolución, originar razas o especies nuevas a través de la divergencia.

Los procesos de dispersión en vegetales ocurren principalmente a través de estructuras de reproducción sexual o asexual, de modo que una vez realizada, dichas estructuras germinan si las condiciones del ambiente son adecuadas. Los agentes de dispersión son múltiples: el viento, el agua y los animales pueden actuar como excelentes dispersores.

Todo mundo ha jugado con las inflorescencias del "diente de león", una flor compuesta que cuando madura, genera semillas con largos pelos que permiten una gran tracción en el aire que favorece ampliamente su dispersión en la dirección del viento. El coco y otros frutos de este tipo, son fácilmente arrastrados por el agua, incluso por corrientes marinas que les permite su dispersión hasta islas muy remotas. Asimismo, la presencia de espinas, goma adhesiva y pelillos, permiten a una diversidad de semillas pegarse al pelo o plumas de animales, aprovechando su motilidad para dispersarse hasta zonas relativamente alejadas de la planta progenitora.

En los animales, la dispersión puede ser un proceso controlado o accidental. Muchos animales al nacer o cuando alcanzan la edad de la autosuficiencia, tienden a buscar un lugar donde vivir; éste proceso de búsqueda es precisamente la dispersión.

Un excelente ejemplo de dispersión lo provee la manera como Krakatoa fue colonizada.

Como se sabe, el 26 de agosto de 1883, la pequeña isla volcánica de Krakatoa y dos islas adyacentes, fueron cubiertas hasta por 31 metros de lava, escoria y ceniza generadas por una erupción volcánica. De este modo, dichas islas, al quedar prácticamente esterilizadas, se convirtieron en una especie de experimento de dispersión y recolonización de un área devastada. La dispersión de biota proveniente de Java (ubicada a unos 28 Kilómetros), y Sumatra ocurrió muy rápidamente.

Nueve meses después de la erupción, sólo se pudo localizar en Krakatoa una especie de araña. Tres años después, el piso estaba densamente cubierto con algas azul - verdes, y se encontraron 11 especies de helechos y 15 de plantas con flores. Diez años después de la explosión, ya había cocoteros. A los 25 años había en la isla 263 especies de animales, y ya estaba cubierta de un denso bosque. A los 50 años, ya había 47 especies de vertebrados: 36 especies de aves, 5 de lagartijas, 3 de murciélagos, una de rata con dos subespecies, una de cocodrilo y una de pitón. Aunque no es 100% seguro, es probable que la mayoría de plantas y animales hayan sido transportados por el viento; los vertebrados grandes por islas flotantes arrastradas por inundaciones y en unos pocos casos a nado. La idea que surge de estas observaciones es que cuando hay espacio vacante, plantas y animales no tardan mucho en encontrarlo.

Lectura complementaria Mecanismos de aislamiento

Especiación alopátrica, simpátrica e hibridación

Existen dos maneras principales por las cuáles se pueden originar especies nuevas. La primera es una transformación gradual a través del tiempo de una especie a otra. Esta se llama transformación filética. La hibridación y fusión con otra especie provee de otro mecanismo de transformación de especies en el tiempo. Ninguno de estos dos sistemas involucra el desarrollo de mecanismos aislantes necesariamente ni el incremento del número de especies.

La segunda manera principal de especiación es el proceso por el cuál una especie ancestral da origen a dos o más especies sin necesariamente perder su identidad. Este proceso es llamado multiplicación de especies o verdadera especiación. El proceso de especiación puede ser dividido en especiación instantánea o abrupta y especiación gradual y ésta a su vez se puede dividir en tres tipos: Alopátrica, Parapátrica y Simpátrica.

Moritz Wagner enunció en 1868 la hipótesis geográfica de multiplicación de especies, que es la más aceptada actualmente. La estructura general del mundo viviente al estudiarse como un todo, indica claramente que la especiación ocurre a través del proceso de adaptación de formas cercanamente relacionadas a ambientes geográficos distintos. No es casual que las zonas geográficas posean un número de especies características.

Wagner establece que el primer paso en la especiación es el aislamiento reproductivo originado por separación física (geográfica) de la población. Un segundo paso es la evolución independiente de las poblaciones aisladas. Si eventualmente las poblaciones vuelven a encontrarse y si el aislamiento persiste debido a otros mecanismos aislantes, se considera que el proceso de especiación se ha completado. Aunque la propuesta de Wagner es válida, en la actualidad esta idea ha sido complementada como puede verse en la Tabla 1.

Tabla 1. Modos potenciales de formación de especies (según Mayr, 1977)

I. Transformación de especies (Especiación Filética)

Transformación autógena (Debida a mutación, selección, etc.)
Transformación alógena (Debida a introgresión con otras especies)

II. Multiplicación de especies (Especiación verdadera)

Especiación abrupta (a través de individuos)
1. Rearreglo de cromosomas
2. Poliploidía
Especiación gradual (a través de poblaciones)
1. Especiación alopátrica (especiación geográfica)
2. Especiación parapátrica
3. Especiación simpátrica

Por cuestiones de terminología, estudiaremos la hibridación al final de este contenido. Especiación abrupta. Mayr propone que el rearreglo del cariotipo tiene cierta ventaja selectiva en el proceso de formación de especies, ya sea que el cambio tenga que ver con el número total de cromosomas, el número de cromosomas metacéntricos o acrocéntricos, la presencia y el tipo de inversiones paracéntricas o pericéntricas o con los cromosomas supernumerarios. Son dos los procesos que dan tal ventaja selectiva:

a) las mutaciones cromosómicas tienen el potencial de servir o contribuir al establecimiento de mecanismos aislantes y

b) a través de una mutación cromosómica se puede crear un supergene nuevo, permitiendo así el aseguramiento y protección de un complemento genético particularmente favorable.

Aunque casi todo proceso de especiación conlleva un rearreglo cromosómico, se considera que este proceso, por ocurrir muy raramente en la naturaleza, no constituye una verdadera forma de especiación instantánea. El proceso de Poliploidía por su parte, es relativamente frecuente en el reino Plantae. Si debido a procesos relacionados con la meiosis los gametos contienen más de un juego de cromosomas, al realizarse la fecundación, la célula huevo resultante será poliploide. A continuación, se requiere de una serie de condiciones: a) que la germinación ocurra, b) que la selección natural favorezca al individuo, c) que alcance la madurez sexual, d) que sea capaz de autofecundarse o que existan individuos con una mutación semejante y que puedan fecundarse; y finalmente, e) que la progenie sea viable. De este modo, tenemos que se constituye una población en la que al incrementarse el número de cromosomas, sus integrantes quedan instantáneamente aislados de los demás y pueden entonces formar una especie diferente. Se calcula que este mecanismo es responsable de la formación de nuevas especies de plantas en aproximadamente una tercera parte de las existentes en la actualidad. Ejemplos de este tipo de fenómeno lo constituyen varias de las plantas que cultiva el hombre: el trigo por ejemplo es hexaploide (6n), mientras que el tabaco es tetraploide (4n). Se ha notado que la Poliploidía con frecuencia genera plantas más vigorosas. Por ejemplo, en la fresa se ha visto que el tamaño de la planta, de la hoja y de la fruta es mayor en proporción directa al número de juegos cromosómicos presentes. Especiación alopátrica. En este proceso se pueden identificar cuatro pasos:

Separación del acervo genético original en dos o más grupos aislados (aislamiento).
Evolución independiente de los acervos genéticos aislados (diferenciación).
Unión secundaria.
Competencia entre los nuevos acervos génicos.

Aislamiento. Un grupo de poblaciones interfértiles puede separarse en dos o más grupos aislados por distintas razones. Generalmente es el cambio de ambiente físico lo que origina una reducción del territorio de las especies. La destrucción del ambiente físico por los humanos u otros tipos de disturbios pueden tener el mismo efecto. Actualmente, la separación física de poblaciones, de tal modo que estén total o parcialmente aisladas, es un fenómeno común, por lo que éste es el patrón más esperado. Las poblaciones semiaisladas o aisladas también pueden ser el resultado de una dispersión extensa, cuando un pequeño número de fundadores se establece e incrementa su densidad poblacional.

Aunque el aislamiento es necesario, no es una condición suficiente para que la especiación ocurra.

Diferenciación. Este es el proceso por el que dos poblaciones aisladas se especializan en diferentes direcciones, por lo que se hacen morfológica y/o fisiológicamente diferentes. La diferenciación no ocurre necesariamente a continuación del aislamiento, pero frecuentemente lo hace y existe amplia evidencia de que se presenta por una adaptación de la población al ambiente local.

Unión del territorio. Las fuerzas que originan una superposición de los territorios de dos poblaciones anteriormente aisladas, pueden ser similares a aquéllas que llevaron a su separación. Básicamente éstas fuerzas son cambios medioambientales que llevan a la expansión del territorio, a la migraciónde la población o a la colonización de zonas nuevas. Es posible que la evolución de las poblaciones produzca cambios fisiológicos (tal como el desarrollo de un aparato más eficiente para la dispersión de las semillas), que son directa o indirectamente responsables de la expansión. Este proceso no es una condición necesaria en el proceso de especiación. Sin embargo, cuando ocurre puede llevar a importantes interacciones entre las dos unidades anteriormente separadas.

Exclusión competitiva. Cuando dos poblaciones anteriormente separadas establecen contacto, los individuos de éstas poblaciones interactúan. Aún cuando exista un aislamiento conductual y/o genético, los individuos tendrán necesidades idénticas o similares, tales como el alimento, el espacio, sitios para vivir, etc. Si aún no hay un aislamiento reproductivo, intentarán cruzarse. La competencia puede favorecer a miembros de una población tan eficazmente, que la coexistencia puede no ser posible.

La exclusión competitiva, esto es, la eliminación de una población, es producto de la sobreposición de territorios. La población excluida puede ser la ancestral o la descendiente. Otros productos del sobrelapamiento pueden ser el desplazamiento ecológico y la especialización.

Especiación parapátrica. Este tipo de especiación puede ocurrir en especies con poca capacidad de desplazamiento, tales como plantas, animales fosorios (que tienen hábitos subterráneos, como los topos) o insectos no alados. En este proceso no existe un aislamiento geográfico muy evidente, ya que no existen barreras que les separe; el ambiente es continuo, pero su poca capacidad de movimiento impide que las poblaciones se apareen. Para que esta situación se presente se requiere de dos situaciones:

Que sean capaces de explotar hábitats ligeramente diferentes, pero físicamente continuos.
Que ésta capacidad de invadir nuevos hábitats les aísle reproductivamente del resto de su especie.

Este tipo de especiación probablemente no es tan común como la especiación alopátrica, pero particularmente en plantas parece ser un proceso común.

Especiación simpátrica. La mayoría de los autores hasta hace relativamente poco tiempo, consideraban a la especiación simpátrica, esto es, a la especiación sin aislamiento geográfico, como el modo más frecuente de especiación. Tal especiación se basa en dos postulados:

El establecimiento de poblaciones nuevas de una especie en diferentes nichos ecológicos dentro del rango de dispersión de los individuos de la población parental.
El aislamiento reproductivo de los fundadores de la población parental.

Se postula que el flujo de genes entre la población hija y la parental se inhibe más por factores intrínsecos (internos a los individuos de la población) que extrínsecos (ecológicos). En los procesos de especiación simpátrica se implica un rápido proceso de formación de especies.

Existen dos puntos básicos que deben ser aclarados: El primero es que las teorías de especiación simpátrica y geográfica (alopátrica), coinciden en la importancia que conceden a los factores ecológicos en el proceso de especiación, aunque difieran en la secuencia de los pasos. La teoría de la especiación geográfica dice que es un evento extrínseco el que separa y divide a la población original en 2 o más poblaciones y que los factores ecológicos para cada población resultante al ser distintos, juegan un papel importante en la formación de nuevas especies.

De acuerdo a la teoría de la especiación simpátrica, la fragmentación del acervo genético es originada por factores ecológicos dentro de su mismo ambiente o lugar de origen y cualquier aislamiento espacial de las poblaciones es un fenómeno posterior y secundario.

El segundo punto tiene que ver con la definición de especiación simpátrica: es el origen de mecanismos aislantes dentro del área de dispersión de las crías de un deme único (un deme es un grupo de individuos que forman una población parcialmente aislada, espacial y genéticamente de otras poblaciones similares). El tamaño de esta área está determinado, por ejemplo, en la mayoría de los organismos marinos, por la dispersión de los estados larvales. En la mayoría de los insectos se determina por la motilidad (capacidad de movimiento) del estado adulto. Un corolario necesario en cualquier teoría de especiación gradual es de que en la naturaleza deben existir algunas formas o variedades que son "especies incipientes"; es decir, que están iniciando procesos de aislamiento reproductivo. Así, se postula la existencia de razas biológicas que por lo menos en principio pueden considerarse como especies simpátricas incipientes; ejemplos de ello son las razas estacionales que se presentan en cícadas y grillos, así como las razas de hospedero tan frecuentes en parásitos como nemátodos e insectos.

Hibridación o introgresión con otras especies. Una vez que contamos con los conceptos necesarios, podemos discutir esta temática. El término híbrido puede ser definido como “el cruzamiento de individuos pertenecientes a dos poblaciones naturales distintas que tienen un contacto secundario.” Por contacto secundario queremos decir que ha existido un aislamiento geográfico previo, el cuál se rompe por la razón que sea, permitiendo encuentros entre los individuos de ambas poblaciones. Desde el punto de vista taxonómico y evolutivo (evitamos expresamente el punto de vista de floricultores y agricultores que se dedican a realizar cruzas de laboratorio), se pueden establecer 5 tipos de hibridación:

a) La cruza ocasional entre especies simpátricas, que producen híbridos inviables ya sea ecológica o conductualmente, o estériles, por lo que la cruza no trasciende.

b) La producción de híbridos mas o menos fértiles entre especies simpátricas, algunos de los cuáles sé retrocruzan con alguna o ambas especies parentales.

c) La formación de una zona secundaria de contacto donde es frecuente la hibridación, debido a que durante el aislamiento geográfico previo no se desarrollaron suficientes mecanismos de aislamiento reproductivo.

d) El rompimiento total de los mecanismos de aislamiento reproductivo entre especies simpátricas, que produce localmente formas híbridas que pueden abarcar el rango total de variabilidad de ambas especies.

e) La producción de una nueva entidad específica como resultado de la hibridación y subsiguiente duplicación del número cromosómico (aloploidìa), que únicamente se ha observado que ocurre en plantas.

Aunque la hibridación es común en plantas como pinos, encinos, castaños y muchos otros árboles, tal proceso parece ser menos frecuente en animales. No obstante, se ha documentado en animales; por ejemplo, en sapos es común que Bufo cinerea se cruce con Bufo gratiosa en zonas donde tengan contacto secundario.

Un interesante ejemplo ocurre en México entre aves del género Pipilo (ver figuras 5 y 6). El toquí de ojos rojos, Pipilo erythrophthalmus y el toquí de collar, Pipilo ocai están regularmente distribuidos como especies puras. En Oaxaca, las dos especies viven lado a lado sin mezclarse. En Puebla, aproximadamente el 16% de los individuos son híbridos, y datos similares se encuentran desde puebla hasta la costa de Nayarit, Jalisco y Michoacán. Hacia el Norte y el Este, se encuentra el toquí de ojos rojos (P. erythrophthalmus) y en el Sur y Oeste se encuentra el toquí de collar (P. ocai). La proporción de P. erythrophthalmus puros decae de Este a oeste y se incrementa la de P. ocai, igualmente decae la proporción de P. erythrophthalmus puros de norte a sur y se incrementa la de P. ocai. Es obvio que nos encontramos con un caso de hibridación tipo c.