Actividad para el viernes: realiza un resumen con los datos aquí expuestos. puedes utilizar el procesador de textos. Puede incluir más figuras que te ayuden a entender el tema.
Catabolismo: Fermentación y respiración celular
Como ejemplos de reacción catabólica, estudiaremos en este apartado la fermentación y la respiración celular. En el caso de la fermentación, haremos un poco de énfasis en su historia, ya que una de las vertientes del programa es el enfoque histórico.
La célula está bien definida por la Teoría Celular, los organelos que la constituyen y las funciones que realiza; sin embargo, como mera idea y sin afán reduccionista, podemos decir que es un complejo de membranas capaz de transformar la materia y la energía. La parte del complejo de membranas ya lo hemos discutido en el tema uno de esta primera unidad; en lo concerniente al manejo energético por parte de la célula, podemos decir que este aspecto es de gran importancia y es muy desconocido entre los legos, ya que aparenta contradecir las leyes de la termodinámica.
En efecto, las leyes de la termodinámica indican que la materia, a través de sus posibles cambios físicos y químicos, tiende a ganar entropía1; es decir, tiende a estados más simples y de menor orden. No obstante, la materia viva está en eterna contradicción con este principio: sin romper las leyes de la conservación de la materia y la energía y los principios físicos y químicos que aplican en cualquier situación, los organismos vivientes se emparejan a reacciones que sí tienden a aumentar su entropía para, a su vez, aprovechar la energía liberada, perdiendo entropía y logrando de este modo una ganancia de energía y orden. Todo ser vivo permanecerá en tal estado mientras no gane entropía de manera considerable; cuando esto ocurre, se pierde el estado viviente; es decir, el ser muere.
Tenemos así que el surgimiento de la vida en nuestro planeta se inició cuando complejos orgánicos de baja entropía aprovecharon la existencia continua de reacciones que liberaban energía, utilizándolas para mantener baja dicha entropía y logrando autoperpetuarse. Asimismo, lograron catalizar reacciones de este tipo en su interior; tal es el caso de la respiración.
La respiración se puede definir en general como la transformación metabólica de los alimentos para obtener la energía requerida, aunque en el caso de la respiración aerobia, Lehninger la define como “la oxidación de los combustibles orgánicos por el oxígeno molecular, donde el oxígeno actúa, por tanto, como el aceptor electrónico final”.
Dadas las condiciones de la Tierra primitiva, carente de oxígeno molecular, el tipo de respiración que surgió originalmente fue la respiración anaerobia; es decir, en ausencia de oxígeno. La casi universalidad de este tipo de respiración (por lo menos al inicio del proceso en el caso de la respiración aerobia), indica lo temprano de su origen cuando aparecieron las primeras formas vitales en nuestro planeta, así como su importancia en la consecución de energía como estrategia para la conservación de una baja entropía.
En la actualidad, conocemos varios tipos de respiración anaerobia o fermentación, que en realidad son ligeras variantes en la composición química del producto final de la llamada glicólisis anaerobia.
Los procesos de fermentación son conocidos desde tiempos muy antiguos. Por ejemplo, el conocimiento de la fermentación láctica es más antigua en algunos lugares de oriente que en occidente. Se sabe que fue el viajero veneciano Marco Polo (1254 – 1324), quien supuso haber encontrado la fuente de la eterna juventud cuando, al viajar a las llanuras de Mongolia, localizó entre las tribus de pastores, ancianos de más de 100 años con una vida muy activa, tanto en lo físico como en lo mental, ya que participaban en el Concejo que discutía los movimientos y decisiones de la tribu.
Estas tribus poseían miles de cabras que ordeñaban y daban a la leche dos fermentaciones: una primera fermentación láctica y una segunda ligeramente alcohólica. Este alimento, llamado Kefir, era la dieta principal en estos grupos humanos, la cual se complementaba con raíces y carne de cabra ocasionalmente. A su regreso a Europa, Marco Polo llevó el Kefir alabando su poder como conservador de la juventud.
En la actualidad, se sabe que la fermentación láctica es realizada por una diversidad de bacterias como Micrococcus lacticus y algunas especies de Lactobacillus; también se sabe que el consumo sistemático de lácteos fermentados por estos microorganismos, favorece la proliferación de estas bacterias en el tracto digestivo, las cuales eliminan por competencia a otras bacterias que realizan procesos de putrefacción indeseables.
Por su parte, los procesos de fermentación alcohólica son conocidos por la humanidad desde sus albores. Es posible que la primera bebida alcohólica descubierta haya sido la hidromiel; se sabe que la miel es casi imposible de atacar por microorganismos mientras se mantenga en el grado de concentración a que lo mantienen las abejas; no obstante, si se diluye con agua es fácilmente fermentable. Así, la miel diluida y fermentada debe haber sido la primera bebida alcohólica que el hombre conoció. Por ejemplo; el código Hammurabi, que data de 1750 AC (hace unos 3750 años), contiene, entre muchas otras cosas, reglamentos acerca de la manera como debía funcionar las cervecerías en Babilonia. De hecho, casi todas las culturas en todos los continentes, desarrollaron alguna bebida alcohólica con base en los cereales u otras plantas abundantes en su entorno: la cerveza (cebada), el vino (vid), pulque (agave), sake (arroz), pozol (maíz) y sidra (manzana), son solo algunos de los ejemplos más conocidos.
Uno de los avances más importantes en la tecnología de alimentos del mundo antiguo, fue cuando se descubrió que la harina para hacer pan, enriquecida con cerveza, originaba un pan más esponjoso y suave que el hecho solo con harina y agua. Así, se descubrió que la fermentación generaba un gas (CO2), que hacía el pan más agradable al paladar. En la actualidad se emplea levadura de cerveza para que el pan esponje.
El proceso de fermentación alcohólica es realizado por las levaduras, un hongo microscópico unicelular cuyo nombre científico es Saccharomyces cereviceae.
Los procesos bioquímicos y energéticos que están ligados a los mecanismos de fermentación láctica y alcohólica serán estudiados en el siguiente apartado, después de discutir la glicólisis anaerobia
Glicólisis anaerobia: productos y balance energético La serie de reacciones de la glicólisis se dividen en dos grupos: Fase I, de fosforilación y rompimiento; y Fase II, de síntesis de ATP y producto final (ver cuadro 1.2).
La fase I. Las primeras cinco reacciones son preparatorias: En las reacciones 1 y 3, el sustrato es fosforilado, empleando para ello fosfatos de dos ATP. Aunque costosa, esta inversión en ATP tiene por objeto incrementar la energía libre del sustrato de glucosa, preparándola para ulteriores reacciones. A continuación, el glúcido, ahora convertido a fructuosa doblemente fosforilada, es rota (reacción 4) en dos fragmentos, los cuales sufren dos reacciones en un solo paso, ya que primeramente son oxidados mediante la reducción de dos moléculas de NAD que se transforman en NADH; y después son fosforilados, esta vez por fosfato inorgánico (reacción 5). Ambas moléculas obtenidas tienen un alto nivel de energía libre.
La fase II. El fosfoglicerato 1,3 difosfato está ahora listo para transferir sus fosfatos directamente a dos ADP para transformarlos en ATPs. En los pasos 7 y 8, se prepara el fosfato para llevarlo al nivel más alto de energía libre para en el paso 9, transferir los fosfatos a 2 ADP, generando así 2 ATP más.
De este modo, durante la glicólisis anaerobia, la célula invierte dos moléculas de ATP y obtiene 4, por lo que se obtiene una ganancia neta de 2 ATP por molécula de glucosa metabolizada. Dado que la energía necesaria para sintetizar ATP a partir de ADP es de 7.3 Kcal. /mole, la energía aprovechada es de 14.6 Kcal.; lo que corresponde al 2.1% de 686 Kcal. /mole que contiene la glucosa cuando se rompe hasta bióxido de carbono y agua. Asimismo, se obtienen dos moléculas de NADH y dos de piruvato.
En los organismos que realizan la respiración aerobia, el piruvato es llevado a la mitocondria, donde se continúa con el Ciclo de Krebs. No obstante, en el caso de la respiración anaerobia o fermentación, aún pueden presentarse algunos cambios antes de dar por terminado el proceso.
En el caso de la fermentación láctica, gracias a la actividad de la enzima lactato deshidrogenasa, el piruvato es reducido por el NADH generado en la reacción 5 de la glicólisis anaerobia, para convertirse en lactato. El NAD+ así obtenido se reintegra en la cadena de reacciones de la glicólisis anaerobia. La ganancia neta de ATP en la fermentación láctica es la misma que en la glicólisis: 2 ATP por molécula de glucosa fermentada:
Sin embargo bajo ciertas condiciones, las células musculares de vertebrados e invertebrados, pueden seguir la vía de la respiración láctica, lo cual ocurre en condiciones de ejercicio extremo y fatiga.
Las células musculares tienen dos sistemas de emergencia que les permite echar mano de energía en caso de que los sistemas respiratorio y circulatorio no provean del oxígeno necesario para llevar a término la respiración aerobia. El primero consiste en utilizar un almacén de creatina fosforilada (la creatina es un compuesto nitrogenado cuya fórmula condensada es C4H9N3) , la cual debido a su tamaño es fácilmente almacenable en los músculos, además de que la creatina puede transferir su fósforo al ADP con gran facilidad para convertirlo en ATP (ver reacción abajo). Una vez terminada la emergencia, la creatina es fosforilada y almacenada nuevamente en las fibras musculares.
La segunda vía energética de emergencia en caso de falta de O2 por ejercicio extremo, consiste en seguir la vía de la fermentación láctica, que permite generar ATP y a la vez reciclar el NAD+ utilizado en la reacción 5 de la glicólisis anaerobia. Puesto que el lactato (o ácido láctico según algunos autores), al aumentar rápidamente en los músculos genera una mayor fatiga, es removido por el sistema circulatorio y llevado al hígado, donde es convertido en piruvato y, posteriormente por un proceso conocido como gluconeogénesis, por cada dos lactatos se regenera una molécula de glucosa.
En el caso de la fermentación alcohólica, el ácido pirúvico es transformado en acetaldehído por la enzima carboxilasa de las levaduras, liberando una molécula de CO2 y formando acetaldehído. En una segunda reacción adicional, gracias a la enzima alcohol deshidrogenasa se genera etanol (ver reacciones abajo). Aunque se requieren dos reacciones más, la ganancia energética es la misma: dos moléculas de ATP por molécula de glucosa metabolizada.
